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Plantae Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda Para otros usos de este t�rmino, v�ase Planta. Symbol question.svg Plantae Rango temporal: Ediac�rico-Reciente Pre??OSDTJKPgN Mayor diversificaci�n desde el Sil�rico Diversity of plants image version 5.png Diversos tipo4343s de plantas Taxonom�a Dominio: Eukaryota Reino: Plantae Haeckel 1866, Jussieu 1774 Divisiones Clasificaci�n filogen�tica: Plantas equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisici�n primaria de cloroplastos) Glauc�fitas Algas rojas (Rhodophyta) Plantas verdes (Viridiplantae) Chlorophyta (algas verdes) Streptophyta Charophyta (algas verdes, grupo parafil�tico) Plantas terrestres (Embryophyta) Hep�ticas (Marchantiophyta) Antoceros (Anthocerophyta) Musgos (Bryophyta en sentido estricto) Plantas vasculares (Tracheophyta) Lycophyta Plantas con megafilos (Euphyllophyta) Helechos y afines (Monilophyta) Plantas con semilla (Spermatophyta) Gimnospermas (Gymnospermae) Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta) Clasificaci�n tradicional Que incluye varios grupos parafil�ticos. Algas Algas rojas Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta) Plantas terrestres Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares (P) Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P) Spermatophyta: Plantas con semilla Gimnospermas Angiospermas Dicotiled�neas (P) Monocotiled�neas [editar datos en Wikidata] En biolog�a, se denomina plantas a los seres vivos fotosint�ticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.1? Taxon�micamente est�n agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofil�tico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitaci�n exacta de este reino. En su circunscripci�n m�s restringida, el reino Plantae (del lat�n: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos

eucariotas multicelulares fotosint�ticos, descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que m�s com�nmente llamamos "planta". En su circunscripci�n m�s amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparici�n del primer organismo eucariota fotosint�tico por adquisici�n de los primeros cloroplastos. Obtienen la energ�a de la luz del Sol que captan a trav�s de la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la fotos�ntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorg�nicas en materia org�nica compleja. Como resultado de la fotos�ntesis desechan ox�geno (aunque, al igual que los animales, tambi�n lo necesitan para respirar). Tambi�n exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a trav�s de ra�ces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotos�ntesis, otras mol�culas que necesitan para subsistir.2? Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte (el �vulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son peque�os y est�n enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan c�lulas de tipo c�lula vegetal (principalmente con una pared celular r�gida y cloroplastos donde ocurre la fotos�ntesis), estando sus c�lulas agrupadas en tejidos y �rganos con especializaci�n del trabajo. Los �rganos que pueden poseer son, por ejemplo, la ra�z, el tallo y las hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.3? La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podr�amos vivir, ya que las plantas participaron en la composici�n de los gases presentes en la atm�sfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos heter�trofos. Adem�s, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcci�n, le�a y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia m�dica; y como consecuencia de lo �ltimo, como materia prima de la industria farmacol�gica. �ndice 1 Papel de las plantas como fotosintetizadores 2 Circunscripciones de Plantae 2.1 Etimolog�a 2.2 Conceptos 2.3 Historia 2.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal 2.3.2 Haeckel: el reino de las plantas 2.3.3 Copeland: las plantas verdes 2.3.4 Whittaker: multicelularidad 2.3.5 Margulis: las plantas terrestres 2.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto 3 Evoluci�n y filogenia 3.1 Filogenia 3.2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos 3.3 Evoluci�n de las algas 3.4 Colonizaci�n de la tierra 3.5 Las plantas vasculares 3.6 Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos 4 El cloroplasto 4.1 Estructura 4.2 Funci�n: el metabolismo vegetal 4.3 Pigmentos

4.4 Reproducci�n del cloroplasto 4.5 �rganos fotosint�ticos 5 La c�lula de las plantas 5.1 Respiraci�n 5.2 Pared celular 5.3 Comunicaci�n intercelular 5.4 Otros plastos 5.5 Gen�tica 6 Reproducci�n y ciclos de vida 7 Las plantas terrestres o embriofitas 7.1 Plantas vasculares o traqueofitas 7.2 Angiospermas 7.3 Monocotiled�neas y dicotiled�neas 8 Algas 8.1 Las glaucofitas 9 Sistem�tica de plantas 9.1 Taxonom�a bot�nica 9.1.1 Taxonom�a Bot�nica: Nomenclatura 9.1.2 Taxonom�a Bot�nica: Clasificaci�n 10 Importancia de las plantas para el ser humano 10.1 Ciencias que estudian a las plantas 11 Anexo: Plantae seg�n Whittaker, 1969 12 V�ase tambi�n 13 Notas 14 Referencias citadas 15 Bibliograf�a 16 Enlaces externos Papel de las plantas como fotosintetizadores La energ�a lum�nica y el di�xido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (az�cares) a trav�s de la fotos�ntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores (seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una funci�n muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al suelo, que ser�n utilizados por las plantas. Circunscripciones de Plantae V�ase tambi�n: Historia de la clasificaci�n de los organismos La circunscripci�n del reino Plantae y la definici�n de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definici�n siempre incluy� a las plantas terrestres, las m�s importantes para el hombre y el grupo m�s estudiado. Etimolog�a El t�rmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del lat�n planta (brote, reto�o), plantare (quedarse all� donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podr�amos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos bri�fitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no est�n fijos pero los consideramos plantas. Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificaci�n de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido m�s natural y con sus caracter�sticas comunes, por lo que este nuevo reino no ite como a otros organismos que no est�n relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general. Conceptos V�ase tambi�n: Vegetal#El concepto de vegetal Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifil�ticos y otros

monofil�ticos. Los conceptos polifil�ticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambi�n llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas). Los conceptos monofil�ticos son tres: Reino Clado Descripci�n Autores Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisici�n primaria de cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998, Baldauf 20034? Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes Copeland 1956 Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y no vasculares (bri�fitas) Margulis 1971 y otros Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma: Primoplantae Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas) Viridiplantae Chlorophyta (grupo de algas verdes) Streptophyta "Charophyta" (grupo parafil�tico de algas verdes)

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepci�n diferente de las aqu� descriptas, cuando es as� deber�a ser definida al principio del texto. Por ejemplo podr�a significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotos�ntesis",5? y otras acepciones. Historia Desde Grecia antigua: el reino vegetal Art�culo principal: Vegetal El t�rmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definici�n muy amplia y es de la �poca en que solo se divid�a a los organismos en animales y vegetales, esta definici�n deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta m�s all� de mediados del siglo XX.6? En su circunscripci�n m�s amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s�, que casi no poseen ning�n car�cter en com�n salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que

b�sicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas. Etimol�gicamente, vegetal viene del lat�n vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripci�n tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Bot�nica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificaci�n perdur� durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invenci�n del microscopio se descubrieron los microorganismos, consider�ndose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo pose�an. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta. A�n hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los l�mites de estudio de la ciencia de la Bot�nica,7? y se los utiliza en el campo cient�fico solo en ese sentido, si bien hoy en d�a, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosint�ticos de los cloroplastos, y tambi�n se estudian aquellos protistas fotosint�ticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definici�n amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficolog�a); adem�s se estudian los hongos (hoy cada vez m�s en su propio departamento de Micolog�a), y las plantas terrestres, el grupo m�s estudiado y m�s importante para el hombre. Haeckel: el reino de las plantas V�ase tambi�n: Reino (biolog�a) Para el siglo XIX, la divisi�n en solo dos reinos biol�gicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no pod�an clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.8? Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determin� que los hongos no pod�an pertenecer al reino Plantae y los coloc� en Protista, a las algas verdeazuladas que parec�an multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llev� de Protista a Plantae.9? De este manera, si bien Haeckel comenz� distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificaci�n m�s coherente, monofil�tica y m�s cerca de lo que hoy conocemos como plantas. Copeland: las plantas verdes Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas c�lulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xant�fila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almid�n y celulosa.10? Esta definici�n equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes. Whittaker: multicelularidad Una circunscripci�n que tuvo mucho �xito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19696?), clasificaci�n cuyos esbozos ya aparec�an en publicaciones anteriores (como Whittaker 195911?) y quien dividi� a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificaci�n, Whittaker agrup� en Plantae a todos los grupos que ten�an fotosint�ticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripci�n en Plantae seg�n Whittaker, 1969).

Whittaker tampoco cre�a que estos tres grupos de aut�trofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s�, pero los agrup� dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrici�n. Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con c�lulas eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosint�ticos en pl�stidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrici�n fotosint�tica e inm�viles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciaci�n estructural que conduce hacia los �rganos de la fotos�ntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotos�ntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducci�n es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los superiores del reino. Hay que recalcar que esta circunscripci�n deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifil�tico, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular. Margulis: las plantas terrestres El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197112? propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.nota 1? En esta modificaci�n del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especializaci�n aut�trofa (modo de nutrici�n fotosint�tica), en donde el factor de selecci�n del ambiente m�s significativo fue la transici�n de un ambiente acu�tico a uno terrestre. Cavalier-Smith: el primer plasto Para Cavalier-Smith (1998)13? y otros,14? el factor m�s importante en la evoluci�n de las plantas est� en el origen de la primera c�lula vegetal, lo cual se dio por simbiog�nesis entre un protozoo heter�trofo fag�trofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosint�tico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofil�tico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugiri� que Viridiplantae podr�a tener la categor�a de reino,15? hasta que se estableci� la relaci�n que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es com�n en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.16? Con los nuevos caracteres y m�todos de an�lisis aparecidos en los �ltimos a�os, se han resuelto en l�neas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro com�n, que fue el primer ancestro eucariota que incorpor� al que se convertir�a en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en d�a, esta agrupaci�n de organismos se reconoce como Plantae por muchos cient�ficos (a veces llam�ndola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor com�n).17? Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al m�s antiguo ancestro eucariota fotosint�tico que incorpor� al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engull�a un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del tax�n Plantae, porque

no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su c�lula, y hoy en d�a son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas"). Esta circunscripci�n en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompa�ada de toda una nueva clasificaci�n eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata). Evoluci�n y filogenia Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofil�ticos est�n en letras negras y los parafil�ticos en azul. Art�culo principal: Historia evolutiva de las plantas Filogenia La imagen adjunta es un �rbol filogen�tico actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gr�fica el origen endosimbi�tico de las c�lulas vegetales,18? y la filogenia de las algas,19? briofitas,20? plantas vasculares21? y plantas con flores.22? Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera c�lula vegetal por simbiog�nesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata. Glaucofitas (Glaucophyta) Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiof�ceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas. Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956) Algas verdes: clorofitas y carofitas Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971) Briofitas: hep�ticas, musgos y antoceros Plantas vasculares (Tracheophyta) Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos. Plantas con semillas (Spermatophyta) Gimnospermas: c�cadas, ginkgo, con�feras y gnetales. Plantas con flores o angiospermas: monocotiled�neas y dicotiled�neas (grado ANA, magn�lidas y eudicotas). Origen de todas las plantas y de los cloroplastos Art�culo principal: Simbiog�nesis seriada Ilustraci�n del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que form� el primer cloroplasto, en el ancestro del tax�n Archaeplastida o Primoplantae. La aparici�n de las plantas sobre la Tierra ocurri� por un proceso de simbiog�nesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en l�neas generales organismos procariotas, con ADN peque�o y circular, sin n�cleo celular, ni organelas, donde su �nica membrana es la membrana celular y se reproducen por fisi�n binaria (la c�lula crece y se divide en dos); son microsc�picos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy r�pidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (tambi�n llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotos�ntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microsc�picos, poseen c�lulas m�s grandes y complejas: con m�ltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el n�cleo, con organelas membranosas con especializaci�n del trabajo, una estructura r�gida interna llamada citoesqueleto y reproducci�n por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que pose�a mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por

endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiraci�n celular. Adem�s, todos los eucariotas capaces de realizar fotos�ntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri� a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como par�sito), pero en lugar de degradarla pas� a convivir con ella, iniciando una relaci�n simbi�tica, donde la bacteria sigue reproduci�ndose por su propia cuenta pero integr�ndose a la c�lula hu�sped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en d�a, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (peque�o y circular), reproducci�n similar (fisi�n binaria) y sus propios ribosomas son de tama�o procariota (70S). La vez que un protista engull� una cianobacteria y la convirti� en un cloroplasto se form� un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formar�a el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas. Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirti� en el primer cloroplasto. Evoluci�n de la ultraestructura del cloroplasto que deriv� en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres). Los dem�s eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya ten�an cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una �nica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no est�n relacionados filogen�ticamente. Tener en cuenta que la adquisici�n de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los �nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbi�ticas, lo que indica que estas relaciones no son dif�ciles de establecer y mantener. Evoluci�n de las algas Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas m�s primitivas. La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera c�lula vegetal. �sta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosint�tico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiog�nesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.23? Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) ser�an del Mesoproterozoico, con algo m�s de 1.500 Ma (millones de a�os) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace m�s de 1.300 Ma.24? El f�sil de alga multicelular m�s antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma25? y la diversificaci�n de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico. La evoluci�n de formas multicelulares ocurri� en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacci�n con otros protistas, apareci� un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiog�nesis act�a como un importante factor de la evoluci�n, pues las algas

cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambi�n es posible que fueran varios eventos endosimbi�ticos independientes. Colonizaci�n de la tierra Fossombronia. Las hep�ticas est�n consideradas como las plantas terrestres m�s primitivas. Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito m�s importante de la evoluci�n y la diversidad biol�gica terrestre. La presencia de esporas f�siles con afinidades a las esporas de las actuales hep�ticas,26? constituye la evidencia f�sil que nos se�ala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordov�cico Medio,27? hace unos 472 Ma (millones de a�os) y se inici� en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).28? Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparici�n del espor�fito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cut�cula que protege al espor�fito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiaci�n ultravioleta, la cual es m�s intensa fuera del agua. Las plantas vasculares En el Dev�nico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizaci�n extensa de la tierra. Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Sil�rico superior y en ellas el espor�fito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sost�n, ra�ces y tallo fotosint�tico con crecimiento dicot�mico. En el Dev�nico se produce una gran radiaci�n evolutiva de las plantas vasculares.29? Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y est�n formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas le�osas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas) En el Carbon�fero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las m�s antiguas son con�feras como Cordaitales y en el P�rmico aparecen claramente ginkgos, c�cadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho despu�s, iniciando el Cret�cico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los f�siles m�s antiguos ser�an magn�lidas de hace unos 140 millones de a�os.30? Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos �rbol simbiogen�tico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogen�tico de las plantas por fusi�n entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiog�nesis entre un alga roja y otro protista origin� las algas cromofitas. La explicaci�n se sintetiza en los siguientes �rboles filogen�ticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 l�neas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul c�mo una bacteria se uni� a una l�nea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el tax�n que se llam� Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja c�mo dos de esas algas (quiz�s m�s) se unieron a otros eucariotas diferentes en alg�n momento de la

formaci�n de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido). Una de las �ltimas versiones del �rbol filogen�tico de la vida, que muestra una de las actuales hip�tesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quiz�s la adquisici�n de un alga verde y la adquisici�n de un alga roja hayan ocurrido m�s de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) est�n bastante consensuados, lo que est� en investigaci�n son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,31? 2010a,32? 2010b,33? 200934?). El cloroplasto Art�culo principal: Cloroplasto Los cloroplastos son las organelas de la c�lula vegetal responsables de que las plantas posean su caracter�stica principal: que sean organismos aut�trofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorg�nicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotos�ntesis,nota 2? que utiliza la energ�a de la luz del Sol para almacenarla en forma de energ�a qu�mica en las mol�culas org�nicas. Las mol�culas org�nicas se forman a partir de mol�culas m�s peque�as, inorg�nicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una mol�cula inorg�nica). Para "unir" las mol�culas inorg�nicas entre s� se necesita energ�a, que queda almacenada en esa uni�n (una uni�n se representa por un palito, como en C-C, la uni�n entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energ�a qu�mica" a partir de la energ�a de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos aut�trofos, "que fabrican su propio alimento". Los cloroplastos tambi�n son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energ�a de la luz del Sol para que empiece la fotos�ntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energ�a, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, �se es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosint�ticas poseen adem�s otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran ser�an verdes tambi�n. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicaci�n de por qu� es as� se encuentran en la f�sica cu�ntica). Estructura La estructura del cloroplasto puede variar un poco seg�n de qu� grupo de plantas se trate. A continuaci�n un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas m�s comunes para nosotros. Esquema de un cloroplasto. La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana m�s interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente l�quido. De la membrana m�s interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contin�a con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicaci�n se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composici�n qu�mica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por

ejemplo, las �rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas. Funci�n: el metabolismo vegetal Qu�mica de la fotos�ntesis: reactivos y productos. La fotos�ntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las c�lulas de la planta. Art�culo principal: Fotos�ntesis La funci�n principal de los cloroplastos dentro de la c�lula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosint�tico, o m�s exactamente fotolitoaut�trofo oxig�nico, es decir, fot�trofo por la captaci�n de la energ�a solar por medio de la absorci�n de luz, aut�trofo o sint�tico por la capacidad de sintetizar sus propias mol�culas org�nicas a partir de mol�culas inorg�nicas m�s simples (fijando el di�xido de carbono), lit�trofo por el uso de sustancias inorg�nicas como agentes reductores (disociaci�n del agua) y oxig�nico por la liberaci�n final de ox�geno. La fotos�ntesis almacena la energ�a lum�nica de la luz del Sol en forma de energ�a qu�mica en las mol�culas org�nicas que se forman, tanto en la "fijaci�n de carbono" como en la formaci�n de ATP. La fotos�ntesis es el conjunto de reacciones qu�micas que, con la energ�a de la luz del Sol, convierte di�xido de carbono (un gas atmosf�rico) y agua (que adquiri� por ejemplo absorbi�ndola por las ra�ces), en glucosa (una mol�cula org�nica) y ox�geno (otro gas que se libera a la atm�sfera). Todo el proceso de la fotos�ntesis se realiza en dos fases: Simplificaci�n de las reacciones fotoqu�micas (fase luminosa) y biosint�ticas (fase oscura) de la fotos�ntesis de las plantas. Fase lum�nica: tambi�n se le llama fase fotoqu�mica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energ�a, impulsa todo el proceso qu�mico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energ�a lum�nica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energ�a lum�nica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroqu�mico), lo que produce que se "rompan" las mol�culas de agua (disociaci�n o fot�lisis del agua) en un �tomo de ox�geno, 2 hidr�genos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberar� una parte que no se usa (el ox�geno atmosf�rico) y el resto, que posee carga energ�tica, se utilizar� en la formaci�n de ATP (energ�a qu�mica) y NADPH (poder reductor), ambas mol�culas necesarias en la segunda fase de la fotos�ntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacci�n de fot�lisis del agua: {\displaystyle \mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}} } \mathrm{2\ H_2O \longrightarrow 4\ H^+ + 4\ e^- + O_2 } Fase oscura: esta fase de la fotos�ntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produci�ndose la fijaci�n del di�xido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efect�a tanto de d�a como de noche. En esta fase el CO2 atmosf�rico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociaci�n del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las mol�culas org�nicas. Cada mol�cula de di�xido de carbono contiene un �tomo de carbono (C) y luego de la "fijaci�n de carbono" se llega a un compuesto de 3 �tomos C-C-C (el gliceraldeh�do-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo: {\displaystyle \mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}} } \mathrm{3\ CO_2 + 5\ H_2O + 9\ ATP + 6\ NADPH/H^+ \longrightarrow C_3H_7O_6P + 9\ ADP + 8\ P_i + 6\ NADP^+} En realidad la fotos�ntesis se considera finalizada en este momento, pero luego contin�a el proceso de bios�ntesis mediante reacciones qu�micas hasta sintetizar la glucosa, una mol�cula org�nica tipo az�car que contiene un esqueleto de 6 carbonos.

La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las dem�s mol�culas org�nicas como gl�cidos, l�pidos y prote�nas. Las reacciones qu�micas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la s�ntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro: Esquema de la reacci�n qu�mica de la fotos�ntesis oxig�nica, t�pica en las plantas y que va desde sustancias simples inorg�nicas, como son el agua y el di�xido de carbono, hasta la bios�ntesis de la glucosa. N�tese la equiparidad del n�mero de �tomos en la ecuaci�n. Pigmentos Un crom�foro es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.nota 3? La luz absorbida por los crom�foros de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energ�a que impulsa la fotos�ntesis. Absorci�n de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes. Los pigmentos de las plantas son crom�foros que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funci�n fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotos�ntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energ�a en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 �m), en consecuencia refleja la luz verde d�ndole el color t�pico a las plantas. Su distribuci�n es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es tambi�n el m�s abundante, enmascarando a los dem�s pigmentos y d�ndole a la vegetaci�n en general su caracter�stico tono verde predominante. Las clorofilas son fundamentales para la fotos�ntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.35? Las plantas tienen adem�s de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y tambi�n son fotosint�ticas, y el caroteno que es un pigmento rio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada m�s r�pido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia est� en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbci�n de luz 0,45 y 0,65 �m) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas. Los pigmentos rios, adem�s de coadyuvar en la captaci�n de energ�a para la fotos�ntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evoluci�n. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan alg�n pigmento rio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en p�talos de flores y c�scara de frutos. Tambi�n pueden tener otras funciones en la c�lula que no est�n relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos rios son muy utilizados como car�cter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan informaci�n sobre la historia evolutiva de cada tax�n. Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos rios (xantofilas, � caroteno) que captan principalmente los colores azulados. Reproducci�n del cloroplasto El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que �ste pueda duplicarse, dentro

de la c�lula de la planta. Consta de una �nica hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a s� mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisi�n binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas c�lulas ocurre que hay m�s cloroplastos cuando son m�s antiguas. Cuando es la c�lula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus c�lulas hijas, en un proceso que a�n est� en investigaci�n. El cloroplasto nace en los tejidos j�venes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de pl�stidos, con variadas funciones (ver en c�lula vegetal). Todos los cloroplastos son descendientes de un �nico cloroplasto ancestral, que se form� por un proceso de integraci�n luego de que un eucariota engull� una cianobacteria, proceso que se llam� "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo pose�a, pasando a integrar la c�lula hu�sped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver m�s adelante en "Origen de todas las plantas"). Los grupos taxon�micos evolucionan, y el cloroplasto evolucion� junto con las c�lulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aqu� descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variaci�n y su lugar en la evoluci�n ser�n puntualizados en sus correspondientes lugares en la secci�n de Diversidad de plantas. �rganos fotosint�ticos En plantas organizadas en �rganos con especializaci�n del trabajo (plantas terrestres), hay �rganos especializados en realizar la fotos�ntesis. Los �rganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que com�nmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funci�n, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funci�n, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funci�n, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funci�n fotosint�tica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares. La c�lula de las plantas Art�culo principal: C�lula vegetal La "c�lula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones seg�n los grupos taxon�micos que se traten y seg�n el tejido en que se encuentre en cada grupo taxon�mico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu� se describe; tambi�n puede ser diferente de la que en esta secci�n se describe en las algas. Cuando se la describe en relaci�n a alg�n tejido normalmente hace referencia al espor�fito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la secci�n de Diversidad se puntualizar�n las diferencias con la c�lula descripta en esta secci�n cuando sea necesario. A continuaci�n un esquema de la c�lula vegetal (aqu� se remarcar�n las diferencias con las c�lulas animales, para una explicaci�n de todos sus componentes ver c�lula). Esquema de una c�lula vegetal. Dos organelas que vale la pena mencionar, adem�s de los cloroplastos ya explicados, est�n las mitocondrias que son las encargadas de la respiraci�n celular.

Respiraci�n Los productos de la fotos�ntesis luego pueden entrar en m�s reacciones qu�micas deriv�ndose en toda clase de mol�culas org�nicas, al conjunto de procesos que forman todas las mol�culas org�nicas de la planta se lo llama bios�ntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y adem�s los puede utilizar como fuente de energ�a qu�mica: las plantas tambi�n respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, pr�cticamente todos los eucariotas). La respiraci�n es el conjunto de reacciones qu�micas que provee de mayor parte de energ�a a la c�lula, aunque �sta tambi�n puede obtener un poco de energ�a qu�mica a partir de mol�culas org�nicas por procesos que no se llaman "respiraci�n", pero la cantidad de energ�a obtenida es muy poca en comparaci�n. Al conjunto de procesos que degradan las mol�culas org�nicas, de los que se obtiene energ�a en consecuencia, se lo llama catabolismo. La respiraci�n necesita ox�geno (gas que suele estar presente en la atm�sfera y se disuelve en los medios l�quidos en o con la atm�sfera, como sucede con el di�xido de carbono), sin el cual la c�lula no puede obtener energ�a por ese medio. La respiraci�n es una cadena de reacciones qu�micas que ocurre en las mitocondrias de la c�lula con ayuda del ox�geno, en que las mol�culas org�nicas vuelven a convertirse en mol�culas inorg�nicas (di�xido de carbono y agua), y la energ�a que se libera en esta reacci�n qu�mica es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energ�a en el resto de las reacciones qu�micas. Los eucariotas pueden degradar algo de mol�culas org�nicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del ox�geno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la degradaci�n de compuestos org�nicos al convertirlos completamente en di�xido de carbono y agua. Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al az�car en dos sin necesidad de ox�geno, ocurre en el citoplasma, todos los dem�s pasos, la respiraci�n celular, ocurren en la mitocondria y necesitan ox�geno. Todas las mol�culas est�n formadas por �tomos de carbono (simbolizado con una C), de ox�geno at�mico (simbolizado con una O) y de hidr�geno (simbolizado con una H). N�tese que interviene la misma cantidad de cada �tomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energ�a liberada es tomada por el ATP, que luego la transferir� al resto de las reacciones qu�micas. Reacci�n qu�mica en la que el ATP libera energ�a transform�ndose en una mol�cula de fosfato y un ADP. La energ�a que se libera puede ser tomada por otras mol�culas durante las reacciones qu�micas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energ�a" de la c�lula. Pared celular Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen c�lulas con una pared celular, una estructura m�s o menos r�gida que la c�lula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci� varias veces en el curso de la evoluci�n, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,36? las cuales se pueden diferenciar entre s� por su arquitectura y composici�n qu�micas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,36? pero nuestra comprensi�n de la evoluci�n de la pared celular es todav�a limitada y se est� investigando,37?38? as� como su estructura y funci�n39? Su composici�n qu�mica var�a dependiendo del estadio de desarrollo de la c�lula, el tipo celular, y la estaci�n del a�o.37? En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares qu�micamente constan principalmente de polisac�ridos. La pared celular cumple m�ltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansi�n celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y

no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sost�n estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes le�osas, es la pared celular engrosada lo que les da el sost�n y el aspecto le�oso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a trav�s de �l se llama la v�a del apoplasto. Comunicaci�n intercelular En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las c�lulas se comunica con el de otras c�lulas a trav�s de peque�os canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a trav�s de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasm�ticas de todas las c�lulas de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a trav�s de �l se lo llama la v�a del simplasto. Diagrama de absorci�n apopl�stica y simpl�stica de agua por las ra�ces de una planta. El citoplasma de las c�lulas eucari�ticas contiene un gran n�mero de ves�culas, que son organelas en general peque�as, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de ves�cula es la vacuola, presente en la mayor�a de las c�lulas de las plantas. La vacuola es una ves�cula de tama�o importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tama�o celular. Nace en forma de provacuolas peque�as en la c�lula joven, en el tejido meristem�tico, que a medida que la c�lula madura se fusionan en una �nica vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la c�lula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con l�quido en su interior, y puede funcionar como �rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita seg�n las necesidades de la c�lula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa qu�mica para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser da�inas para la c�lula. El tama�o de la vacuola hace que el citoplasma quede en o �ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias qu�micas entre el citoplasma y el medio. La vacuola adem�s ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentraci�n de solutos sea m�s alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso f�sico llamado �smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atra�da donde hay mayor concentraci�n de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la c�lula, que as� se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presi�n se llama presi�n de turgencia, y es la que mantiene a las partes herb�ceas de la planta erectas. Esta presi�n tambi�n es responsable de expandir la c�lula durante el crecimiento celular.40? La vacuola de la c�lula vegetal es la principal responsable de que �sta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua. Otros plastos Finalmente, una diferencia m�s con los animales es que las plantas poseen otros tipos de pl�stidos adem�s de los cloroplastos, se llaman pl�stidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su funci�n puede ser por ejemplo la producci�n y el almacenamiento de diferentes sustancias qu�micas que necesita la c�lula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almid�n, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los pl�stidos seg�n su funci�n y sus estructuras internas, a veces resultan dif�ciles de asignar a alguna categor�a, su significado biol�gico no siempre es �nico ni evidente.41? Los de la familia de los pl�stidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotos�ntesis, la s�ntesis de amino�cidos

y l�pidos, el almacenamiento de almid�n y aceites, la coloraci�n de flores y frutos, la sensaci�n de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepci�n del medio ambiente.42? Gen�tica Las c�lulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN: por un lado la c�lula tiene su propio genoma en su n�cleo, por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) El n�cleo de las c�lulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN est� ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, m�s o menos empaquetada con sus prote�nas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por org�nulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la c�lula, y cuando la c�lula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las c�lulas hijas, de forma que nunca quede una c�lula sin mitocondrias ni cloroplastos.43? Reproducci�n y ciclos de vida Para comprender qu� es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensi�n primero de c�mo puede llegar a ser su ciclo de vida. Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser id�ntico en su contenido de ADN a su �nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducci�n asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinaci�n entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducci�n sexual. En las plantas en el sentido m�s amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducci�n asexual como sexual, para comprenderlos aqu� se expondr�n 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducci�n sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dem�s. Las c�lulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la c�lula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En l�neas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una c�lula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la c�lula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus c�lulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisi�n celular se la llama mitosis. A veces la c�lula madre tiene el doble de ADN que sus 4 c�lulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de divisi�n celular se lo llama meiosis. Los 3 ciclos de vida aqu� esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducci�n sexual. En la reproducci�n sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu� esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as� se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es as�, el adulto multicelular tambi�n es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos c�lulas haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundaci�n) para formar una c�lula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta

c�lula 2n tambi�n se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambi�n es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas c�lulas diploides ocurre la meiosis dando c�lulas haploides (n), recomenzando el ciclo. M�s all� de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundaci�n (de n a 2n) hace que haya habido reproducci�n sexual. N�tese que si hay reproducci�n sexual siempre habr� fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad. Cuando solo la c�lula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la c�lula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la c�lula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte. Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuaci�n: Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos c�lulas haploides que se fusionan durante la fecundaci�n se las llama gametas. En todas las plantas con reproducci�n sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundaci�n. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea m�vil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inm�vil pero m�s grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es as� a la gameta m�vil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La c�lula diploide que se forma durante la fecundaci�n se llama cigoto. Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las c�lulas, no hay divisi�n en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundaci�n y, para dar descendencia, se generan c�lulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducci�n es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as�, la reproducci�n asexual se puede integrar a los esquemas de reproducci�n sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducci�n asexual donde �sta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea m�s com�n la reproducci�n asexual). En las plantas en el sentido m�s amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones m�s complejas de ellos, y tambi�n ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares. Se mencionar�n dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evoluci�n de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos

multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvi� multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el espor�fito 2n y el gamet�fito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfol�gicamente (ver m�s adelante). En la secci�n de Diversidad se mostrar�n cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos. Las plantas terrestres o embriofitas Art�culo principal: Embryophyta Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores. La vida naci� en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre cient�fico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son pr�cticamente el �nico grupo que coloniz� la superficie de la tierra, y el m�s exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparaci�n a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposici�n a los rayos ultravioletas del Sol en comparaci�n a la que hay en el agua, y la mayor exposici�n al ox�geno en comparaci�n a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan m�s conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas m�s conocido son las con�feras) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Pr�cticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas". Para entender qu� es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender c�mo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplodiplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el espor�fito 2n y el gamet�fito n. En las plantas terrestres actuales, el espor�fito y el gamet�fito son muy diferentes entre s� (aunque hay cient�ficos que creen que al principio eran similares morfol�gicamente), a esta situaci�n se la llama "alternancia de generaciones heterom�rfica" (heterom�rfica: "con morfos diferentes"). El gamet�fito y el espor�fito pueden ser incre�blemente diferentes seg�n el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosint�tico es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un peque�o pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte est� representado por un peque�o cuerpo fotosint�tico sin organizaci�n en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del �vulo. Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna regi�n cuyas c�lulas poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las ra�ces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de c�lulas nuevas que luego se diferenciar�n. Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo est� estructurado en forma de m�dulos que se repiten

indefinidamente: por ejemplo cada rama de un �rbol, con su tallo y hojas, es un m�dulo. Los m�dulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los �rganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.